Peroxisomes: ลักษณะที่ตั้งหน้าที่และโครงสร้าง
เพอรอกซิโซม เป็นออร์กาเนลของเซลล์ทรงกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 0.2-1.0 ไมครอนและล้อมรอบด้วยเมมเบรน พวกมันถูกพบในเซลล์ของสัตว์และพืชและมีเอ็นไซม์ที่จำเป็นสำหรับเส้นทางเมตาบอลิซึมที่เชื่อมโยงกับกระบวนการออกซิเดชั่นของสารชีวโมเลกุล (กรดอะมิโนและกรดไขมัน) หรือสารพิษ (แอลกอฮอล์)
เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการเหล่านี้เรียกว่าออกซิเดสซึ่งเกี่ยวข้องกับเส้นทางสังเคราะห์ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Peroxisomes เอนไซม์: catalase ซึ่งพวกเขาสามารถกำจัดไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ (H 2 O 2 ) ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์รองที่เกิดจากการสลายตัวของสารพิษ
โปรดทราบว่าสารที่เป็นอันตรายนี้อาจเกิดขึ้นและถูกกำจัดในอวัยวะเดียวกันดังนั้นเซลล์จึงไม่เคยสัมผัสกับสารนี้ เพอโรซิโซมถูกค้นพบในปี 1954 โดยโยฮันเนสโรเด้นของสวีเดนในขณะที่ศึกษาสัณฐานวิทยาของไตในเลือด เริ่มแรกพวกเขาถูกเรียกว่าร่างเล็ก ๆ
ต่อมาในปีพ. ศ. 2509 กลุ่มนักวิจัยได้อธิบายคุณสมบัติทางชีวเคมีของออร์แกเนลล์ใหม่และกำหนดชื่อของรอกซ์ซิโซมเนื่องจากการผลิตและการสลายตัวของ H 2 O 2
ลักษณะทั่วไปและที่ตั้ง
Peroxisomes เป็นช่องทรงกลมที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนเดี่ยว พวกเขาไม่มีจีโนมหรือไรโบโซมของตัวเองที่แนบมากับโครงสร้างของพวกเขาในทางตรงกันข้ามกับช่องโทรศัพท์มือถืออื่น ๆ เช่นไมโทคอนเดรียหรือคลอโรพลาสต์ซึ่งล้อมรอบด้วยระบบที่ซับซ้อนของเยื่อสองหรือสาม
เซลล์สัตว์และพืชส่วนใหญ่มีเปอร์ออกไซด์ ข้อยกเว้นหลักคือเซลล์เม็ดเลือดแดงหรือเม็ดเลือดแดง
เอ็นไซม์ที่เกี่ยวข้องกับเมแทบอลิซึมออกซิเดชั่นอยู่ภายในโครงสร้างนี้ การออกซิเดชั่นของผลิตภัณฑ์บางชนิดทำให้เกิดไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์เนื่องจากไฮโดรเจนของสารตั้งต้นเหล่านี้ถูกถ่ายโอนไปยังโมเลกุลออกซิเจน
ไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์เป็นสารพิษต่อเซลล์และจะต้องกำจัดออกไป ดังนั้น peroxisomes จึงมีเอนไซม์ catalase ซึ่งช่วยให้สามารถเปลี่ยนเป็นโมเลกุลของน้ำและออกซิเจน
ความหลากหลายของเปอร์ออกไซด์
Peroxisomes เป็นอวัยวะที่มีความหลากหลายมาก ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของการศึกษาพวกเขาสามารถปรับเปลี่ยนองค์ประกอบของเอนไซม์ภายใน ในทำนองเดียวกันพวกเขาสามารถเปลี่ยนแปลงได้ตามสภาพแวดล้อมที่พวกเขาสัมผัส
ตัวอย่างเช่นได้รับการพิสูจน์แล้วว่าในยีสต์ที่เติบโตต่อหน้าคาร์โบไฮเดรตนั้นเปอร์ออกไซด์จะมีขนาดเล็ก เมื่อสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เติบโตในสภาพแวดล้อมที่อุดมไปด้วยเมทานอลหรือกรดไขมันเปอร์ออกไซด์จะมีขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อออกซิไดซ์สารประกอบเหล่านี้
ในโปรติสต์ของ Trypanosoma สกุล (สกุลนี้รวมถึงสายพันธุ์ที่ทำให้เกิดโรค T. cruzi, สาเหตุเชิงสาเหตุของโรค Chagas) และ kinetoplastids อื่น ๆ พวกเขามีประเภทของเปอร์ออกไซด์ที่เรียกว่า glycosoma ออร์แกเนลล์นี้มีเอนไซม์บางตัวของไกลโคไลซิส
ในเห็ดมีโครงสร้างที่เรียกว่าร่างของ Woronin นี่คือ peroxisome ประเภทหนึ่งที่มีส่วนร่วมในการบำรุงรักษาโครงสร้างเซลล์
ในทำนองเดียวกันมีเอนไซม์ใน peroxisomes ของสายพันธุ์บางอย่างที่ไม่ซ้ำกัน ในหิ่งห้อยนั้น peroxisomes จะมีเอนไซม์ luciferase ซึ่งมีหน้าที่รับผิดชอบต่อการเรืองแสงทางชีวภาพของ coleoptera กลุ่มนี้ ในราของสกุล Penicillium นั้น peroxisomes จะมีเอ็นไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการผลิตเพนิซิลลิน
ฟังก์ชั่น
เส้นทางการเกิดออกซิเดชันที่จำเป็นสำหรับเซลล์เกิดขึ้นในเปอร์ออกไซด์ พวกเขามีเอนไซม์มากกว่าห้าสิบชนิดที่สามารถย่อยสลายกรดไขมันกรดยูริคและกรดอะมิโน พวกเขายังมีส่วนร่วมในเส้นทางการสังเคราะห์ไขมัน ถัดไปแต่ละฟังก์ชั่นจะอธิบายรายละเอียด:
การเสื่อมสภาพของกรดไขมัน
ออกซิเดชันของกรดไขมันในรอกซิโซมเกิดขึ้นผ่านทางเมแทบอลิซึมที่เรียกว่าβออกซิเดชันซึ่งเป็นผลมาจากการผลิตของกลุ่มอะเซทิลีน ตรงกันข้ามกับปฏิกิริยาการสลายตัวแบบอะนาล็อกที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียซึ่งผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสลายตัวของกรดไขมันคือคาร์บอนไดออกไซด์และเอทีพี
ซึ่งแตกต่างจากเซลล์สัตว์ที่βออกซิเดชันเกิดขึ้นในไมโทคอนเดรียและในรอกซ์ซิโซมในยีสต์มันเกิดขึ้นเฉพาะในเปอร์ออกไซด์
กลุ่ม Acetyl สามารถเคลื่อนย้ายไปยังช่องอื่น ๆ ของเซลล์และรวมอยู่ในเส้นทางการสังเคราะห์ชีวสังเคราะห์ของสารที่จำเป็น
การสลายตัวของผลิตภัณฑ์ที่เป็นพิษ
Peroxisomes มีส่วนร่วมในปฏิกิริยาการล้างพิษโดยเฉพาะในตับและไต
Peroxisomes สามารถลดสารพิษที่เข้าสู่กระแสเลือดเช่นแอลกอฮอล์ฟีนอลกรดฟอร์มิกและฟอร์มัลดีไฮด์ ปฏิกิริยาออกซิเดชันเหล่านี้ผลิตไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์
ชื่อของออร์แกเนลล์นั้นได้มาจากการผลิตโมเลกุลนี้ เพื่อที่จะย่อยสลายมันมีเอนไซม์ catalase ซึ่งเร่งปฏิกิริยาทางเคมีต่อไปนี้ที่ผลิตสารที่ไม่เป็นอันตรายต่อเซลล์น้ำและออกซิเจน:
2 H 2 O 2 -> H 2 O + O 2
การสังเคราะห์ชีวโมเลกุล
ในเซลล์สัตว์การสังเคราะห์โคเลสเตอรอลและโดลิซอลเกิดขึ้นในเปอร์ออกซิโซมและในเอนโดพลาสซึมเรติเคิล คอเลสเตอรอลเป็นไขมันจำเป็นของเนื้อเยื่อบางชนิด การปรากฏตัวของมันในเยื่อหุ้มพลาสมากำหนดความลื่นไหล นอกจากนี้ยังพบในเลือด
Dolichol เช่นคอเลสเตอรอลเป็นไขมันและมีอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์โดยเฉพาะในเอนโดพลาสซึมเรติเคิล
Peroxisomes ยังมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์กรดน้ำดีส่วนประกอบของน้ำดี สารประกอบเหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจากคอเลสเตอรอล หน้าที่หลักของน้ำดีคือการสะพอนิฟิเคชั่นของไขมันในลำไส้ทำหน้าที่เป็นผงซักฟอกชนิดหนึ่ง
พลาสม่าโลเจนเป็นโมเลกุลของธรรมชาติของไขมันโดยมีพันธะอีเทอร์อยู่ ไขมันนี้พบว่าเป็นองค์ประกอบที่ขาดไม่ได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งประกอบไปด้วยเนื้อเยื่อของหัวใจและสมอง เปอร์ออกไซด์มีส่วนร่วมในสองขั้นตอนแรกที่ก่อให้เกิดไขมันเหล่านี้
ด้วยเหตุนี้เมื่อความล้มเหลวของเซลล์เกิดขึ้นในระดับเปอร์รอกซีโซมก็สามารถปรากฏตัวในความผิดปกติทางระบบประสาท ตัวอย่างของโรคเหล่านี้คือซิลเวเกอร์ซินโดรม
เพอรอกซิซิโซมในพืช
glyoxisomes
พืชประกอบด้วยออร์แกเนลล์ชนิดเปอร์รอกซิโซมชนิดพิเศษที่เรียกว่า ฟังก์ชั่นคือการจัดเก็บสารและสลายไขมัน ส่วนใหญ่จะพบในเมล็ด
ปฏิกิริยาทั่วไปของพืชเกิดขึ้นใน glyoxysomes: การเปลี่ยนกรดไขมันเป็นกลูโคส
เส้นทางเมแทบอลิซึมนี้เรียกว่าวงจร glyoxylate และค่อนข้างคล้ายกับวงจรกรดซิตริก เพื่อให้เกิดการแปลงนี้โมเลกุลอะซิติลโคเอสองตัวจะถูกใช้ในการผลิตกรดซัคซินิก
พืชที่โผล่ออกมาจากเมล็ดนั้นยังไม่ได้สังเคราะห์แสง เพื่อชดเชยความจริงนี้พวกเขาสามารถใช้คาร์โบไฮเดรตเหล่านี้จาก glyoxysome จนกระทั่งพืชสามารถสังเคราะห์ได้ด้วยตัวเอง กระบวนการนี้เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการงอกที่ถูกต้องของเมล็ด
การเปลี่ยนกรดไขมันเป็นคาร์โบไฮเดรตเป็นไปไม่ได้ในเซลล์สัตว์เนื่องจากพวกมันไม่มีเอนไซม์ของวงจร glyoxylate
photorespiration
Peroxisomes มีส่วนร่วมในกระบวนการรับแสงในเซลล์พืช หน้าที่หลักในเส้นทางนี้คือการเผาผลาญผลิตภัณฑ์รองที่เกิดขึ้นในกระบวนการสังเคราะห์แสง
เอนไซม์ rubisco (ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase / oxygenase) มีส่วนร่วมในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ อย่างไรก็ตามเอนไซม์นี้สามารถรับออกซิเจนได้และไม่ใช่คาร์บอนไดออกไซด์ เป็นชื่อของเอนไซม์ที่บ่งบอกว่ามันเป็นหนึ่ง carboxylase และออกซิเจนหนึ่งครั้ง
หนึ่งในสารประกอบที่ผลิตโดยเส้นทางออกซิเจนทางเลือกนี้คือฟอสโฟโกไกลคอล หลังจากถูกเปลี่ยนเป็น glycolate โมเลกุลนี้จะถูกส่งไปยัง peroxisome ซึ่งการเกิดออกซิเดชันของ glycine จะเกิดขึ้น
สามารถนำ Glycine ไปยังไมโตคอนเดรียได้ซึ่งมันจะกลายเป็นซีรีน ซีรีนจะกลับไปที่ peroxisome และกลายเป็น glycerate หลังผ่านคลอโรพลาสต์และสามารถรวมเข้ากับวงจรคาลวิน
กล่าวอีกอย่างหนึ่งว่าเปอร์ออกซิโซมช่วยในการกู้คืนคาร์บอนเนื่องจากฟอสโฟจีนไกลคอลไม่ได้เป็นสารที่มีประโยชน์สำหรับพืช
โครงสร้าง
Peroxisomes มีโครงสร้างที่ง่ายมาก พวกเขาถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนไขมันเดียว
เนื่องจากช่องเหล่านี้ไม่มีสารพันธุกรรมใด ๆ โปรตีนทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการทำงานของมันจะต้องถูกนำเข้า โปรตีนที่ต้องขนส่งไปยังเปอร์ออกไซด์จะถูกสังเคราะห์โดยไรโบโซมและถูกส่งจากไซโตโซไปยังปลายทางสุดท้าย
ฉลากที่ระบุตำแหน่งของโปรตีนบางชนิดที่มีต่อ peroxisomes นั้นมีลักษณะเป็นลำดับของ serine, lysine และ leucine ใน terminal carbon ของห่วงโซ่โปรตีน ป้ายกำกับนี้เป็นที่รู้จักกันในชื่อ PTS1 สำหรับคำย่อเป็นภาษาอังกฤษ สัญญาณการกำหนดเป้าหมายเปอร์รอกซิโซม 1
นอกจากนี้ยังมีฉลากอื่น ๆ ที่บ่งบอกตำแหน่งของโปรตีนใน peroxisome เช่นการมีอยู่ของกรดอะมิโนเก้าตัวที่ปลายอะมิโนที่เรียกว่า PTS2 ในทำนองเดียวกันฟอสโฟไลปิดจะถูกสังเคราะห์ในเอนโดพลาสซึมเรติเคิลและนำไปสู่เปอร์ออกไซด์
พวกมันคล้ายกับไลโซโซมยกเว้นที่มาของมัน ไลโซโซมจะงอกจากระบบเยื่อหุ้มเซลล์ Peroxisomes เช่น mitochondria และ plastids สามารถทำซ้ำได้โดยการหาร ด้วยการรวมตัวกันของโปรตีนและไขมันทำให้ peroxisomes สามารถเจริญเติบโตและแบ่งออกเป็นสองส่วนแยกกัน
แหล่ง
ในอดีตมีการเสนอว่า peroxisomes เกิดจากกระบวนการ endosymbiotic อย่างไรก็ตามมุมมองนี้ถูกตั้งคำถามอย่างสูง
หลักฐานล่าสุดแสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างเอนโดพลาสมิก reticulum และเปอร์ออกซิโซมซึ่งสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าพวกเขามาจากเรโทร