เอนโดพลาสมาแอมป์ลูกตุ้ม: ลักษณะการจัดประเภทโครงสร้างและฟังก์ชั่น
เอนโดพลาสซึม reticulum เป็นเยื่อหุ้มเซลล์มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด ระบบที่ซับซ้อนนี้ใช้เมมเบรนมากกว่าครึ่งในเซลล์สัตว์ทั่วไป เยื่อหุ้มจะดำเนินต่อไปจนกว่าพวกเขาจะพบกับเมมเบรนนิวเคลียร์สร้างองค์ประกอบต่อเนื่อง
โครงสร้างนี้มีการกระจายไปทั่วพลาสซึมของเซลล์ในรูปแบบของเขาวงกต มันเป็นเครือข่ายประเภทของ tubules ที่เชื่อมต่อกันด้วยโครงสร้างคล้ายถุง การสังเคราะห์โปรตีนและไขมันเกิดขึ้นภายในเอนโดพลาสซึมเรติเคิล โปรตีนเกือบทั้งหมดที่จะต้องถูกนำไปผ่านเซลล์ภายนอกผ่านทาง reticulum ก่อน
เมมเบรน reticulum ไม่เพียง แต่รับผิดชอบในการแยกการตกแต่งภายในของออร์แกเนลล์นี้ออกจากพื้นที่ไซโตพลาสซึมและเป็นสื่อกลางในการส่งผ่านของโมเลกุลระหว่างช่องว่างของเซลล์เหล่านี้ มันยังมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ไขมันซึ่งจะเป็นส่วนหนึ่งของเมมเบรนในพลาสมาของเซลล์และเยื่อของอวัยวะอื่น ๆ
reticulum ถูกแบ่งออกเป็นเรียบและหยาบขึ้นอยู่กับการมีหรือไม่มีไรโบโซมในเยื่อหุ้มของมัน Reticulum endoplasmic หยาบมีไรโบโซมติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ (การปรากฏตัวของไรโบโซมทำให้มีลักษณะ "หยาบ") และรูปร่างของ tubules จะตรงเล็กน้อย
ในทางกลับกันเรติเคิลเมติก reticulum reticulum เรียบขาดไรโบโซมและรูปร่างของโครงสร้างนั้นผิดปกติมากขึ้น ฟังก์ชั่นของ reticulum เอนโดพลาสมิกแบบหยาบนั้นส่วนใหญ่จะมุ่งไปยังกระบวนการของโปรตีน ในทางตรงกันข้ามความเรียบนั้นมีหน้าที่ในการเผาผลาญไขมัน
ลักษณะทั่วไป
Endoplasmic reticulum เป็นเครือข่ายเยื่อหุ้มเซลล์ที่มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด มันประกอบด้วย saccules หรือ cisterns และโครงสร้าง tubular ที่ก่อตัวต่อเนื่องกับพังผืดของนิวเคลียสและกระจายไปทั่วเซลล์
ลูเมนของ reticulum มีลักษณะโดยมีความเข้มข้นสูงของไอออนแคลเซียมนอกเหนือไปจากสภาพแวดล้อมที่ออกซิไดซ์ คุณสมบัติทั้งสองช่วยให้คุณสามารถเติมเต็มฟังก์ชั่นของคุณ
เอนโดพลาสซึม reticulum ถือเป็นออร์แกเนลล์ที่ใหญ่ที่สุดในเซลล์ ปริมาตรเซลล์ของช่องนี้ครอบคลุมประมาณ 10% ของการตกแต่งภายในเซลล์
การจัดหมวดหมู่
reticulum เอนโดพลาสมาแบบหยาบ
Reticulum Endoplasmic แบบหยาบนำเสนอความหนาแน่นสูงของไรโบโซมบนพื้นผิว เป็นภูมิภาคที่กระบวนการทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และการดัดแปลงโปรตีนเกิดขึ้น ลักษณะของมันเป็นท่อส่วนใหญ่
reticulum เอนโดพลาสซึมเรียบ
reticulum เอนโดพลาสซึมที่ราบรื่นไม่มีไรโบโซม มันมีมากในเซลล์ประเภทที่มีการเผาผลาญที่ใช้งานอยู่ในการสังเคราะห์ไขมัน; ตัวอย่างเช่นในเซลล์ของอัณฑะและรังไข่ซึ่งเป็นเซลล์ที่ผลิตสเตียรอยด์
ในทำนองเดียวกันเอนโดเมทแอมป์ reticulum เรียบพบในสัดส่วนที่ค่อนข้างสูงในเซลล์ตับ (เซลล์ตับ) การผลิตไลโปโปรตีนเกิดขึ้นในโซนนี้
เมื่อเปรียบเทียบกับ reticulum เอนโดพลาสโมแบบหยาบโครงสร้างของมันซับซ้อนกว่า ความอุดมสมบูรณ์ของสมูทและรีโทรกัมหยาบนั้นขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และฟังก์ชั่นเดียวกันเป็นหลัก
โครงสร้าง
สถาปัตยกรรมทางกายภาพของ endoplasmic reticulum เป็นระบบเยื่อต่อเนื่องที่ประกอบด้วย sacs และ tubules ที่เชื่อมต่อกัน เยื่อหุ้มเหล่านี้ขยายไปถึงแกนกลางก่อให้เกิดลูเมนเดี่ยว
เส้นเล็งสร้างขึ้นโดยหลายโดเมน การกระจายนั้นเกี่ยวข้องกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ ไปยังโปรตีนต่าง ๆ และส่วนประกอบของโครงร่างโครงกระดูก การโต้ตอบเหล่านี้เป็นแบบไดนามิก
โครงสร้าง reticulum endoplasmic ประกอบด้วยซองจดหมายนิวเคลียร์และ reticulum endoplasmic ปลายพ่วงประกอบด้วย tubules และถุง แต่ละโครงสร้างเกี่ยวข้องกับฟังก์ชันเฉพาะ
ซองจดหมายนิวเคลียร์เช่นเดียวกับเยื่อชีวภาพทั้งหมดถูกสร้างขึ้นจากไขมัน bilayer การตกแต่งภายในที่คั่นด้วยสิ่งนี้ถูกใช้ร่วมกับ reticulum ส่วนปลาย
กระสอบและ tubules
ถุงที่ทำขึ้นที่เอนโดพลาสซึม reticulum จะแบนและมักจะซ้อนกัน พวกมันมีบริเวณโค้งที่ขอบของเยื่อหุ้ม เครือข่าย tubular ไม่ใช่เอนทิตีแบบคงที่ มันสามารถเติบโตและปรับโครงสร้าง
ระบบของ sacs และ tubules มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด อย่างไรก็ตามมันจะแตกต่างกันไปในรูปแบบและโครงสร้างขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์
reticulum ของเซลล์ที่มีฟังก์ชั่นสำคัญในการสังเคราะห์โปรตีนประกอบด้วยหลักของถุงในขณะที่เซลล์ส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ไขมันและการส่งสัญญาณแคลเซียมจะประกอบด้วย tubules จำนวนมากขึ้น
ตัวอย่างของเซลล์ที่มีถุงจำนวนมากคือเซลล์หลั่งของตับอ่อนและเซลล์ B ในทางตรงกันข้ามเซลล์กล้ามเนื้อและเซลล์ตับมีเครือข่ายท่อที่โดดเด่น
ฟังก์ชั่น
เอนโดพลาสซึม reticulum มีส่วนร่วมในกระบวนการต่าง ๆ ซึ่งรวมถึงการสังเคราะห์การค้ามนุษย์และการพับของโปรตีนและการปรับเปลี่ยนเช่นการเชื่อมซัลไฟด์, glycosylation และการเพิ่มไกลคอล นอกจากนี้ยังมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ทางชีวภาพของเมมเบรนไขมัน
การศึกษาล่าสุดมีการเชื่อมโยง reticulum กับการตอบสนองต่อความเครียดของเซลล์และอาจทำให้เกิดกระบวนการตายของเซลล์แม้ว่ากลไกยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่ กระบวนการทั้งหมดนี้อธิบายไว้ในรายละเอียดด้านล่าง:
การค้าโปรตีน
เอนโดพลาสซึม reticulum เชื่อมโยงกับการค้าโปรตีนอย่างใกล้ชิด โดยเฉพาะกับโปรตีนที่ต้องส่งไปยังด้านนอกไปยังอุปกรณ์ Golgi, ไปยัง lysosomes, ไปที่เยื่อหุ้มพลาสมาและในทางตรรกะ, สำหรับผู้ที่อยู่ใน reticulum endoplasmic เดียวกัน
การหลั่งโปรตีน
เอนโดพลาสซึม reticulum เป็นพฤติกรรมของเซลล์ที่เกี่ยวข้องในการสังเคราะห์โปรตีนที่จะต้องดำเนินการออกจากเซลล์ ฟังก์ชั่นนี้ได้รับการอธิบายอย่างชัดเจนโดยกลุ่มนักวิจัยในยุค 60 ศึกษาเซลล์ของตับอ่อนซึ่งทำหน้าที่หลั่งเอนไซม์ย่อยอาหาร
กลุ่มนี้นำโดย George Palade จัดการติดฉลากโปรตีนด้วยกรดอะมิโนที่มีกัมมันตภาพรังสี ด้วยวิธีนี้มันเป็นไปได้ที่จะติดตามและค้นหาโปรตีนโดยใช้เทคนิคที่เรียกว่าอัตชีวประวัติ
โปรตีนที่มีกัมมันตภาพรังสีสามารถตรวจสอบย้อนกลับไปยังเอนโดพลาสซึมย้อนกลับ ผลลัพธ์นี้บ่งชี้ว่า reticulum มีส่วนร่วมในการสังเคราะห์โปรตีนที่ปลายทางสุดท้ายคือการหลั่ง
ต่อจากนั้นโปรตีนจะย้ายไปที่อุปกรณ์ Golgi ซึ่งเป็นที่ "บรรจุ" ในถุงซึ่งเนื้อหาจะถูกหลั่งออกมา
การรวมกัน
กระบวนการหลั่งเกิดขึ้นเนื่องจากเยื่อหุ้มเซลล์ของถุงสามารถหลอมรวมกับพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ (ทั้งสองเป็นไขมันธรรมชาติ) ด้วยวิธีนี้เนื้อหาสามารถเผยแพร่สู่ภายนอกเซลล์
กล่าวอีกนัยหนึ่งโปรตีนที่ถูกหลั่งออกมา (และโปรตีนที่ถูกส่งไปยัง lysosomes และพลาสมาเมมเบรน) จะต้องเดินตามเส้นทางเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับ reticulum endoplasmic ที่หยาบ, อุปกรณ์ Golgi, ถุงหลั่งและในที่สุดออกไปนอกเซลล์
โปรตีนเมมเบรน
โปรตีนที่ถูกลิขิตให้รวมอยู่ใน biomembrane (พลาสมาเมมเบรน, พังผืดของอุปกรณ์ Golgi, lysosome หรือของ reticulum) ถูกแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์และไม่ถูกปล่อยออกสู่เซลล์ทันที พวกเขาจะต้องทำตามเส้นทางเดียวกันสำหรับโปรตีนที่หลั่งออกมา
โปรตีนเหล่านี้สามารถอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์โดยเซกเตอร์ที่ไม่ชอบน้ำ ภูมิภาคนี้มีกรดอะมิโนไฮโดรจิค 20 ถึง 25 ชุดซึ่งสามารถโต้ตอบกับโซ่คาร์บอนของฟอสโฟลิปิด อย่างไรก็ตามวิธีการที่โปรตีนเหล่านี้จะถูกแทรกเป็นตัวแปร
โปรตีนจำนวนมากข้ามเยื่อหุ้มเพียงครั้งเดียวในขณะที่คนอื่นทำซ้ำ ๆ ในบางกรณีอาจมีปลายขั้วของ carboxyl หรือขั้วอะมิโน
การปฐมนิเทศของโปรตีนดังกล่าวถูกสร้างขึ้นในขณะที่เปปไทด์เติบโตและถูกโอนไปยังเอนโดพลาสซึมย้อนกลับ โดเมนโปรตีนทั้งหมดที่ชี้ไปที่ลูเมนของ reticulum จะพบได้ที่ด้านนอกของเซลล์ในตำแหน่งสุดท้าย
การแปรรูปพับและโปรตีน
โมเลกุลโปรตีนมีโครงสร้างสามมิติที่จำเป็นต่อการทำงานทั้งหมด
DNA (กรด deoxyribonucleic) โดยกระบวนการที่เรียกว่า transcription ส่งผ่านข้อมูลไปยังโมเลกุล RNA (กรด ribonucleic) ถัดไป RNA จะส่งผ่านไปยังโปรตีนผ่านกระบวนการแปล เปปไทด์จะถูกถ่ายโอนไปยังเรติเคิลเมื่อกระบวนการแปลอยู่ในระหว่างดำเนินการ
โซ่ของกรดอะมิโนเหล่านี้ถูกจัดเรียงในรูปแบบสามมิติภายใน reticulum ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนที่เรียกว่า chaperones: โปรตีนของตระกูล Hsp70 ( โปรตีนช็อกความร้อน หรือ โปรตีนช็อกความร้อน สำหรับตัวย่อในภาษาอังกฤษจำนวน 70 หมายถึงมวลอะตอมของมัน 70 KDa) เรียกว่า BiP
โปรตีน BiP สามารถผูกกับโซ่โพลีเปปไทด์และเป็นสื่อกลางในการพับ ในทำนองเดียวกันมันมีส่วนร่วมในการชุมนุมของหน่วยย่อยที่แตกต่างกันซึ่งทำขึ้นโครงสร้าง quaternary ของโปรตีน
โปรตีนที่ไม่ได้รับการพับอย่างถูกต้องจะถูกเก็บไว้โดย reticulum และยังคงผูกพันกับ BiP หรือเสื่อมโทรม
เมื่อเซลล์อยู่ภายใต้สภาวะความเครียดเรติเคิลจะทำปฏิกิริยากับเซลล์และดังนั้นการพับโปรตีนที่ถูกต้องจะไม่เกิดขึ้น เซลล์สามารถหันไปใช้ระบบอื่นและผลิตโปรตีนที่ช่วยรักษาสภาวะสมดุลของ reticulum
การก่อตัวของสะพานซัลไฟด์
สะพานไดซัลไฟด์เป็นพันธะโควาเลนต์ระหว่างกลุ่มซัลไฟด์ริลซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของโครงสร้างของกรดอะมิโนซีสเตอีน ปฏิกิริยานี้มีความสำคัญต่อการทำงานของโปรตีนบางชนิด นอกจากนี้ยังกำหนดโครงสร้างของโปรตีนที่นำเสนอ
ลิงก์เหล่านี้ไม่สามารถเกิดขึ้นได้ในช่องโทรศัพท์มือถืออื่น ๆ (ตัวอย่างเช่นใน cytosol) เพราะมันไม่มีสภาพแวดล้อมออกซิไดซ์ที่เอื้อต่อการก่อตัวของมัน
มีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัว (และการสลาย) ของพันธะเหล่านี้: โปรตีนไดซัลไฟด์ไอโซเมอเรส
glycosylation
ใน reticulum กระบวนการ glycosylation เกิดขึ้นในเฉพาะ asparagine ตกค้าง เช่นเดียวกับการพับโปรตีน glycosylation เกิดขึ้นในขณะที่กระบวนการแปลกำลังทำงาน
หน่วยโอลิโกแซ็กคาไรด์ประกอบด้วยน้ำตาลสิบสี่ชิ้น พวกเขาจะถูกโอนไปยัง asparagine โดยเอนไซม์ที่เรียกว่า oligosacaryltransferase ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์
ในขณะที่โปรตีนอยู่ใน reticulum กลูโคสสามและหนึ่ง mannose ตกค้างจะถูกลบออก โปรตีนเหล่านี้จะถูกนำไปที่อุปกรณ์ Golgi เพื่อดำเนินการต่อไป
ในทางกลับกันโปรตีนบางชนิดไม่ได้ยึดติดกับเยื่อหุ้มพลาสมาโดยส่วนหนึ่งของเปปไทด์ที่ไม่ชอบน้ำ ในทางตรงกันข้ามมันมีการเชื่อมโยงกับ glycolipids บางชนิดที่ทำหน้าที่เป็นระบบการยึดและเรียกว่า glycosylphosphatidylinositol (เรียกว่า GPI)
ระบบนี้ประกอบขึ้นในเมมเบรน reticulum และเกี่ยวข้องกับการจับของ GPI กับขั้วคาร์บอนของโปรตีน
การสังเคราะห์ไขมัน
เอนโดพลาสซึม reticulum มีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์ไขมัน โดยเฉพาะ reticulum endoplasmic เรียบ ไขมันเป็นส่วนประกอบที่ขาดไม่ได้ของเยื่อหุ้มเซลล์พลาสมา
ไขมันเป็นโมเลกุลที่ไม่ชอบน้ำสูงดังนั้นจึงไม่สามารถสังเคราะห์ได้ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ ดังนั้นการสังเคราะห์ของมันจึงเกิดขึ้นในการเชื่อมโยงกับส่วนประกอบของเยื่อที่มีอยู่ การขนส่งของไขมันเหล่านี้เกิดขึ้นในถุงหรือโปรตีนขนส่ง
เยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตนั้นประกอบไปด้วยไขมันสามประเภทคือฟอสโฟลิปิด, ไกลคอลและคอเลสเตอรอล
ฟอสโฟไลปิดเป็นอนุพันธ์ของกลีเซอรอลและเป็นองค์ประกอบโครงสร้างที่สำคัญที่สุด สิ่งเหล่านี้ถูกสังเคราะห์ในบริเวณของเมมเบรน reticulum ซึ่งชี้ไปที่ใบหน้าไซโตซิลิก เอนไซม์ต่าง ๆ เข้าร่วมในกระบวนการ
เมมเบรนมีการเติบโตเนื่องจากการรวมตัวของไขมันใหม่ ด้วยการมีอยู่ของเอ็นไซม์ flipase ทำให้การเจริญเติบโตสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ เอนไซม์นี้มีหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายไขมันจากด้านหนึ่งของ bilayer ไปยังอีกด้านหนึ่ง
กระบวนการสังเคราะห์คลอเรสเตอรอลและเซราไมด์ก็เกิดขึ้นใน reticulum เช่นกัน หลังเดินทางไปยังอุปกรณ์ Golgi เพื่อสร้าง glycolipids หรือ sphingomyelin
ที่เก็บแคลเซียม
โมเลกุลแคลเซียมมีส่วนร่วมในฐานะตัวแทนส่งสัญญาณของกระบวนการต่าง ๆ ไม่ว่าจะเป็นฟิวชั่นหรือความสัมพันธ์ของโปรตีนกับโปรตีนอื่น ๆ หรือกรดนิวคลีอิก
การตกแต่งภายในของ endoplasmic reticulum มีความเข้มข้นของแคลเซียม 100-800 uM ช่องแคลเซียมและตัวรับที่ปล่อยแคลเซียมนั้นพบได้ในเรติจูม การปลดปล่อยแคลเซียมเกิดขึ้นเมื่อ phospholipase C ถูกกระตุ้นโดยการกระตุ้นการทำงานของตัวรับโปรตีนคู่ G (GPCR)
นอกจากนี้การกำจัดของ phosphatidylinositol 4, 5 bisphosphate เกิดขึ้นใน diacylglycerol และ inositol triphosphate นั้น หลังมีหน้าที่รับผิดชอบในการปล่อยแคลเซียม
เซลล์กล้ามเนื้อมีเอ็นโดพลาสซึมเรติเคิลคัมซึ่งมีความเชี่ยวชาญในการกักเก็บไอออนแคลเซียมเรียกว่าเรโทรซัลพลาสซึม มันมีส่วนร่วมในกระบวนการของการหดตัวของกล้ามเนื้อและการผ่อนคลาย