หน่วยความจำระยะยาว: ประเภทฐานประสาทและความผิดปกติ
หน่วยความจำระยะยาว (MLP) เป็นที่เก็บหน่วยความจำที่ทนทานมากและมีความจุไม่ จำกัด หน่วยความจำระยะยาวสามารถอยู่ได้นานหลายชั่วโมงจนถึงหลายปี
ความทรงจำที่เข้าถึงหน่วยความจำระยะสั้นอาจกลายเป็นความทรงจำระยะยาวผ่านกระบวนการที่เรียกว่า "การรวม" มันเกี่ยวข้องกับการทำซ้ำการเชื่อมโยงที่สำคัญและอารมณ์
จากปัจจัยเหล่านี้ความทรงจำอาจแข็งแกร่งขึ้น (วันเดือนปีเกิดของคุณ) หรืออ่อนแอลงหรือฟื้นตัวยากขึ้น (แนวคิดที่คุณเรียนรู้เมื่อหลายปีก่อนที่โรงเรียน)
โดยทั่วไปหน่วยความจำระยะสั้นจะมีสัญญาณเสียงและภาพมากขึ้น ในขณะที่อยู่ในความทรงจำระยะยาวข้อมูลจะถูกเข้ารหัสเหนือสิ่งอื่นทั้งภาพและความหมาย (เชื่อมโยงกับการเชื่อมโยงและความหมายมากขึ้น)
ในแง่ของระนาบทางสรีรวิทยาหน่วยความจำระยะยาวเกี่ยวข้องกับกระบวนการของการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพในโครงสร้างและการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทเซลล์ของสมองของเรา
กระบวนการนี้เรียกว่าการเสริมอำนาจระยะยาว (PLP) และก็หมายความว่าเมื่อเราเรียนรู้อะไรบางอย่างวงจรประสาทใหม่จะถูกสร้างขึ้นแก้ไขเสริมสร้างความเข้มแข็งหรืออ่อนแอ นั่นคือมีการปรับโครงสร้างระบบประสาทที่ช่วยให้เราสามารถเก็บความรู้ใหม่ในสมองของเรา ด้วยวิธีนี้สมองของเรามีการเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา
ฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างสมองที่จัดเก็บข้อมูลชั่วคราวและทำหน้าที่รวบรวมความทรงจำจากที่เก็บข้อมูลระยะสั้นไปยังที่จัดเก็บข้อมูลระยะยาว เชื่อว่าสามารถมีส่วนร่วมในการปรับการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทเป็นระยะเวลานานกว่า 3 เดือนหลังจากการเรียนรู้ครั้งแรก
ฮิบโปมีการเชื่อมต่อกับพื้นที่สมองหลายแห่ง ดูเหมือนว่าสำหรับความทรงจำที่จะได้รับการแก้ไขในสมองของเราฮิปโปแคมปัสส่งข้อมูลไปยังพื้นที่เยื่อหุ้มสมองที่พวกเขาจะถูกเก็บไว้ในลักษณะที่ยั่งยืน
เห็นได้ชัดว่าหากโครงสร้างสมองเหล่านี้ได้รับความเสียหายในทางใดทางหนึ่งความจำระยะยาวบางรูปแบบก็จะด้อยลง นี่คือสิ่งที่เกิดขึ้นในผู้ป่วยที่มีความจำเสื่อม
ยิ่งไปกว่านั้นขึ้นอยู่กับพื้นที่ของสมองที่เสียหายหน่วยความจำหรือความทรงจำบางประเภทจะได้รับผลกระทบ ประเภทของหน่วยความจำที่มีอยู่อธิบายไว้ด้านล่าง
ในทางกลับกันเมื่อเราลืมสิ่งที่เกิดขึ้นคือการเชื่อมต่อ synaptic รับผิดชอบความรู้ที่อ่อนแอ แม้ว่ามันอาจจะเกิดขึ้นที่เครือข่ายประสาทใหม่เปิดใช้งานที่ทับซ้อนกันก่อนหน้านี้ทำให้เกิดการรบกวน
นั่นคือเหตุผลที่มีการถกเถียงกันว่าเราจะลบข้อมูลในความทรงจำของเราหรือไม่ อาจเป็นได้ว่าข้อมูลที่เก็บไว้นั้นไม่เคยถูกลบออกจากหน่วยความจำระยะยาวของเราอย่างสมบูรณ์ แต่เป็นการยากที่จะกู้คืน
ประวัติความเป็นมาของความจำระยะยาว
ความพยายามครั้งแรกในการศึกษาความจำขึ้นอยู่กับวิธีการทางปรัชญา เหล่านี้ประกอบด้วยการสังเกตตรรกะการสะท้อน ฯลฯ
ในศตวรรษที่สิบเก้าพวกเขาเริ่มใช้วิธีการทางวิทยาศาสตร์เพื่อศึกษาความทรงจำทดลอง ดังนั้น Ebbinghaus จึงมุ่งเน้นไปที่การศึกษาความจำของมนุษย์ในขณะที่ Lashley ได้วิเคราะห์ความทรงจำของสัตว์เป็นครั้งแรก
ในปี 1894 Santiago Ramón y Cajal ได้รับการตั้งสมมติฐานผ่านการเตรียมเนื้อเยื่อวิทยาว่าการเรียนรู้ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในระบบประสาทของเรา
ในขณะที่ในปีพ. ศ. 2492 โดนัลด์เฮบบ์อีกคนหนึ่งกล่าวว่าการเรียนรู้ขึ้นอยู่กับกลไกของพลาสติกซินแนปปี นั่นคือการเชื่อมต่อ synaptic เปลี่ยนด้วยหน่วยความจำระยะยาว
ในขณะเดียวกันนักพฤติกรรมที่มีชื่อเสียง Pavlov, Skinner, Thorndike และ Watson ได้สร้างพื้นฐานของการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง: คลาสสิกและการปรับสภาพ
แบบจำลองที่ใช้อธิบายการทำงานของหน่วยความจำมากที่สุดคือโมเดลของ Atkinson และ Shiffrin (1968)
พวกเขาระบุว่าได้รับข้อมูลผ่านประสาทสัมผัส (สายตา, กลิ่น, การได้ยิน, การสัมผัส ... ) เข้าสู่ร้านประสาทสัมผัสจากนั้นมาถึงร้านที่สองที่เรียกว่าหน่วยความจำระยะสั้น (MCP) ที่มีระยะเวลาและความสามารถ จำกัด .
ข้อมูลบางส่วนจากหน่วยความจำระยะสั้นสามารถส่งผ่านไปยังร้านค้าถัดไปซึ่งเป็นหน่วยความจำระยะยาว จะรักษาและประมวลผลข้อมูลที่เลือกไว้ก่อนหน้านี้ ความจุของมันนั้นไม่ จำกัด ในทางปฏิบัติ
การศึกษาทางประสาทวิทยายังเป็นพื้นฐานสำหรับผู้ป่วยที่มีรอยโรคในสมองกลีบขมับด้วยการค้นหาตำแหน่งที่เป็นไปได้ของความทรงจำในสมอง กรณีที่มีชื่อเสียงมากคือผู้ป่วย Henry Molaison (HM) ผู้ป่วยรายนี้ถูกลบออกทั้งกลีบขมับกึ่งกลางส่วนหนึ่งของฮิบโปและ amygdala เพื่อรักษาโรคลมชักของพวกเขา อย่างไรก็ตามหลังจากการดำเนินการพวกเขาค้นพบว่าเขาไม่สามารถเก็บข้อมูลใหม่ในหน่วยความจำระยะยาวของเขา
ด้วยแบบจำลองสัตว์มันเป็นไปได้ที่จะแสดงให้เห็นถึงวงจรประสาทที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ รวมถึงกลไกระดับโมเลกุลต่าง ๆ ที่มีอยู่ในความจำระยะสั้นและระยะยาว
อันที่จริง Eric Kandel ได้รับรางวัลโนเบลในปี 2000 สำหรับการศึกษาของเขากับ Aplysia Californica หอยทากทะเลนี้เผยให้เห็นมากมายเกี่ยวกับวงจรประสาทและการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในความทรงจำ นี่เป็นการยืนยันสมมติฐานของ Cajal อย่างแน่นอน
ปัจจุบันนักวิจัยใช้เทคนิค neuroimaging ในผู้ป่วยที่มีสุขภาพดีและป่วยเพื่อเรียนรู้เพิ่มเติมเกี่ยวกับกลไกความจำ (Carrillo Mora, 2010)
ประเภทของหน่วยความจำระยะยาว
หน่วยความจำระยะยาวมีสองประเภทคือแบบชัดเจนหรือแบบประกาศและโดยนัยหรือแบบไม่ประกาศ
หน่วยความจำที่เปิดเผยหรือชัดเจน
หน่วยความจำที่เกี่ยวกับการประกาศครอบคลุมความรู้ทั้งหมดที่สามารถปรากฏได้อย่างมีสติ สิ่งนี้สามารถถูกทำให้เป็นคำพูดหรือถ่ายทอดในวิธีที่ง่ายไปยังบุคคลอื่น
ในสมองของเราดูเหมือนว่าร้านนั้นจะอยู่ในกลีบขมับกึ่งกลาง
ภายในหน่วยความจำย่อยนี้คือหน่วยความจำแบบ semantic และหน่วยความจำแบบฉาก
หน่วยความจำความหมายหมายถึงความหมายของคำหน้าที่ของวัตถุและความรู้อื่น ๆ เกี่ยวกับสภาพแวดล้อม
ในทางกลับกันความทรงจำในทางกลับกันเป็นสิ่งที่เก็บประสบการณ์ประสบการณ์และเหตุการณ์สำคัญในชีวิตของเรา นั่นคือสาเหตุที่เรียกว่าหน่วยความจำอัตชีวประวัติ
หน่วยความจำที่ไม่เปิดเผยหรือโดยนัย
ความทรงจำประเภทนี้อย่างที่คุณสามารถอนุมานได้คือปรากฏขึ้นโดยไม่รู้ตัวและไม่มีความพยายามทางจิต มันมีข้อมูลที่ไม่สามารถพูดได้ง่ายและสามารถเรียนรู้ได้โดยไม่รู้ตัวและไม่ได้ตั้งใจ
ภายในหมวดหมู่นี้เป็นหน่วยความจำขั้นตอนหรือเครื่องมือซึ่งหมายถึงหน่วยความจำของความสามารถและนิสัย ตัวอย่างบางส่วนจะเล่นเครื่องดนตรีขี่จักรยานขับรถหรือทำอาหาร พวกเขาเป็นกิจกรรมที่ได้รับการฝึกฝนมาเป็นอย่างมากดังนั้นจึงเป็นไปโดยอัตโนมัติ
ส่วนของสมองที่รับผิดชอบในการเก็บทักษะเหล่านี้เป็นแกนกลางที่โดดเด่น นอกจากฐานปมประสาทและซีรีเบลลัมแล้ว
หน่วยความจำที่ไม่ได้ประกาศยังครอบคลุมการเรียนรู้โดยการเชื่อมโยง (ตัวอย่างเช่นเกี่ยวข้องกับทำนองเพลงบางอย่างกับสถานที่หรือเชื่อมโยงโรงพยาบาลด้วยความรู้สึกไม่พึงประสงค์)
เหล่านี้เป็นปรับอากาศแบบดั้งเดิมและปรับอากาศผ่าตัด ครั้งแรกทำให้สองเหตุการณ์ที่จะเชื่อมโยงที่ปรากฏหลายครั้งในลักษณะร่วมหรือผูกพัน
ในขณะที่สองเกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ว่าพฤติกรรมบางอย่างมีผลในเชิงบวก (และจะถูกทำซ้ำ) และพฤติกรรมอื่น ๆ จะสร้างผลกระทบเชิงลบ (และการหลีกเลี่ยงการสำนึก)
การตอบสนองที่มีองค์ประกอบทางอารมณ์จะถูกเก็บไว้ในพื้นที่ของสมองที่เรียกว่านิวเคลียส amygdaloid ในทางตรงกันข้ามการตอบสนองที่เกี่ยวข้องกับกล้ามเนื้อโครงกระดูกตั้งอยู่ในสมองน้อย
การเรียนรู้ที่ไม่เชื่อมโยงโดยนัยเช่นการทำให้เกิดความเคยชินและการทำให้แพ้ถูกเก็บไว้ในหน่วยความจำโดยปริยายในเส้นทางสะท้อนกลับ
ฐานประสาท
สำหรับข้อมูลใด ๆ ที่จะไปถึงหน่วยความจำระยะยาวมันเป็นสิ่งจำเป็นในการผลิตชุดของการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทหรือทางสัณฐานวิทยาในสมอง
มันได้รับการพิสูจน์แล้วว่าหน่วยความจำจะถูกเก็บไว้ผ่านหลาย synapses (การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาท) เมื่อเราเรียนรู้บางสิ่งบางอย่างก็จะแข็งแกร่งขึ้น
ในทางกลับกันเมื่อเราลืมมันก็จะอ่อนแอ ดังนั้นสมองของเรากำลังเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องเพื่อรับข้อมูลใหม่และทิ้งสิ่งที่ไม่มีประโยชน์ การสูญเสียหรือผลกำไรจากการซิงค์เหล่านี้มีผลต่อพฤติกรรมของเรา
การเชื่อมต่อนี้ได้รับการออกแบบใหม่ตลอดชีวิตด้วยกลไกของการฝึกฝนความเสถียรและการกำจัด synaptic ในระยะสั้นมีการจัดโครงสร้างใหม่ในการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาท
ในการตรวจสอบกับผู้ป่วยที่มีความจำเสื่อมมันเป็นหลักฐานว่าหน่วยความจำระยะสั้นและระยะยาวอยู่ในร้านค้าที่แตกต่างกันมีพื้นผิวเซลล์ประสาทที่แตกต่างกัน
การเสริมพลังในระยะยาว
ตามที่ค้นพบเมื่อเราอยู่ในบริบทการเรียนรู้มีกลูตาเมตที่ปลดปล่อยออกมามากขึ้น
สิ่งนี้ก่อให้เกิดการกระตุ้นของตระกูลตัวรับบางตัวซึ่งทำให้แคลเซียมเข้าสู่เซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้อง แคลเซียมแทรกซึมผ่านตัวรับส่วนใหญ่ที่เรียกว่า NMDA
เมื่อแคลเซียมจำนวนมากดังกล่าวสะสมในเซลล์ที่เกินขีด จำกัด สิ่งที่เรียกว่า "potentiation ระยะยาว" จะถูกเรียก ซึ่งหมายความว่ามีการเรียนรู้ที่ยั่งยืนมากขึ้น
ระดับแคลเซียมเหล่านี้จะกระตุ้นการทำงานของไคเนสที่แตกต่างกัน: โปรตีนไคเนส C (PKC), คาโดโลดูลินไคเนส (CaMKII), ไคเนสที่กระตุ้นด้วย mitogen (MAPK) และไทโรซีนไคเนสฟิน
แต่ละคนมีหน้าที่แตกต่างกันกระตุ้นกลไกการเกิดฟอสฟอรัส ตัวอย่างเช่นยากล่อมประสาทคูโดเนลินไคเนส (CaMKII) มีส่วนช่วยในการแทรกตัวรับ AMPA ใหม่ในเมมเบรนซินซินนาติค สิ่งนี้ก่อให้เกิดความแข็งแกร่งและความมั่นคงของซินเนส
CaMKII ยังทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในโครงร่างโครงร่างของเซลล์ประสาทที่มีอิทธิพลต่อการใช้งาน สิ่งนี้ส่งผลให้ขนาดของกระดูกสันหลัง dendritic เพิ่มขึ้นซึ่งเชื่อมโยงกับไซแนปส์ที่เสถียรและทนทานมากขึ้น
ในทางกลับกันไคเนสโปรตีน C (PKC) สร้างสะพานเชื่อมระหว่างเซลล์ presynaptic และ postsynaptic (Cadherin-N) ทำให้เกิดการเชื่อมต่อที่เสถียรมากขึ้น
นอกจากนี้ยีนที่แสดงออกในช่วงต้นที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนจะเข้าร่วม เส้นทาง MAPK (ไคเนสที่กระตุ้นการทำงานของ mitogen) ควบคุมการถอดรหัสพันธุกรรม สิ่งนี้จะนำไปสู่การเชื่อมต่อระบบประสาทใหม่
ดังนั้นในขณะที่ความทรงจำระยะสั้นเกี่ยวข้องกับการดัดแปลงโปรตีนที่มีอยู่และการเปลี่ยนแปลงความแข็งแรงของซินไซต์ก่อนหน้านี้หน่วยความจำระยะยาวจำเป็นต้องมีการสังเคราะห์โปรตีนใหม่และการเติบโตของการเชื่อมต่อใหม่
ต้องขอบคุณเส้นทาง PKA, MAPK, CREB-1 และ CREB-2 หน่วยความจำระยะสั้นจะกลายเป็นความจำระยะยาว สิ่งนี้ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในขนาดและรูปร่างของกระดูกสันหลัง dendritic รวมถึงส่วนต่อขยายของปุ่มเทอร์มินัลของเซลล์ประสาท
ตามเนื้อผ้าก็คิดว่ากลไกการเรียนรู้เหล่านี้เกิดขึ้นเฉพาะในฮิบโป อย่างไรก็ตามมันแสดงให้เห็นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ potentiation ระยะยาวสามารถเกิดขึ้นได้ในหลายภูมิภาคเช่นซีรีเบลลัมทาลามัสหรือนีโอคอร์เท็กซ์
นอกจากนี้ยังพบว่ามีสถานที่ที่มีตัวรับ NMDA แทบจะทุกแห่งและแม้ว่าจะมีศักยภาพในระยะยาวปรากฏขึ้น
ภาวะซึมเศร้าในระยะยาว
เช่นเดียวกับที่คุณสามารถตั้งค่าความทรงจำคุณสามารถ "ลืม" ข้อมูลอื่น ๆ ที่ไม่ได้รับการจัดการ กระบวนการนี้เรียกว่า "ภาวะซึมเศร้าในระยะยาว" (DLP)
มันทำหน้าที่เพื่อหลีกเลี่ยงความอิ่มตัวและเกิดขึ้นเมื่อมีกิจกรรมในเซลล์ประสาท presynaptic แต่ไม่ได้อยู่ใน postsynaptic หรือในทางกลับกัน หรือเมื่อการเปิดใช้งานมีความเข้มต่ำมาก ด้วยวิธีนี้การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างดังกล่าวข้างต้นจะค่อยๆกลับรายการ
หน่วยความจำระยะยาวและการนอนหลับ
มันได้รับการแสดงในการศึกษาต่างๆที่เหลือเพียงพอเป็นสิ่งจำเป็นในการเก็บความทรงจำในลักษณะที่มั่นคง
ดูเหมือนว่าร่างกายของเราใช้ช่วงเวลาการนอนหลับเพื่อกำหนดความทรงจำใหม่เนื่องจากไม่มีการรบกวนจากสภาพแวดล้อมภายนอกที่ทำให้กระบวนการนี้ยาก
ดังนั้นในการเฝ้าระวังเราจัดการและกู้คืนข้อมูลที่บันทึกไว้แล้วในระหว่างความฝันเรารวมสิ่งที่เราเรียนรู้ในระหว่างวัน
เพื่อให้สิ่งนี้เป็นไปได้มีการตั้งข้อสังเกตว่าในระหว่างปฏิกิริยาการนอนหลับเกิดขึ้นในเครือข่ายประสาทเดียวกับที่ถูกกระตุ้นขณะที่เราเรียนรู้ นั่นคือ potentiation ระยะยาว (หรือภาวะซึมเศร้าในระยะยาว) สามารถเกิดขึ้นได้ในขณะที่เรานอนหลับ
การศึกษาแสดงให้เห็นว่าการนอนหลับหลังจากการเรียนรู้มีผลดีต่อความจำ ไม่ว่าจะเป็นในระหว่างการนอนหลับ 8 ชั่วโมง, งีบหลับ 1 หรือ 2 ชั่วโมงและแม้กระทั่งการนอนหลับ 6 นาที
นอกจากนี้ยิ่งเวลาที่ผ่านไปน้อยลงระหว่างระยะเวลาการเรียนรู้และการนอนหลับยิ่งมีประโยชน์มากขึ้นเท่านั้นในการจัดเก็บหน่วยความจำระยะยาว
ความผิดปกติของหน่วยความจำระยะยาว
มีเงื่อนไขที่หน่วยความจำระยะยาวสามารถได้รับผลกระทบ ตัวอย่างเช่นในสถานการณ์ที่เราเหนื่อยเมื่อเราไม่ได้นอนอย่างเหมาะสมหรือเราต้องผ่านช่วงเวลาที่เครียด
นอกจากนี้หน่วยความจำระยะยาวมีแนวโน้มที่จะค่อยๆแย่ลงเมื่อเราอายุมากขึ้น
ในทางกลับกันสภาพทางพยาธิวิทยาที่เชื่อมโยงกับปัญหาความจำส่วนใหญ่เกิดจากความเสียหายของสมองและความผิดปกติของระบบประสาทเช่นโรคอัลไซเมอร์
เห็นได้ชัดว่าความเสียหายใด ๆ ที่เกิดขึ้นในโครงสร้างที่สนับสนุนหรือมีส่วนร่วมในการก่อตัวของหน่วยความจำ (เช่นกลีบขมับ, ฮิบโปแคมปัส, อะมิกกาลา ฯลฯ ) จะสร้างผลที่ตามมาในหน่วยความจำระยะยาวของเรา
ปัญหาสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งในการจดจำข้อมูลที่เก็บไว้แล้ว (ความจำเสื่อมย้อนหลัง) และเพื่อเก็บความทรงจำใหม่ (Anterograde amnesia)